Los pteridófitos constituyen uno de los grandes grupos de plantas vasculares y representan un paso clave en la evolución de la vida vegetal terrestre. Aunque hoy en día su diversidad es limitada en comparación con otros grupos, su importancia botánica, evolutiva y sistemática es fundamental para comprender el origen de los cormófitos y de las plantas vasculares actuales.
En este artículo veremos qué son los pteridófitos y por qué representan uno de los grupos más importantes en la evolución de las plantas vasculares. Analizaremos su origen y antigüedad, sus características generales, el ciclo de vida con alternancia de generaciones, la estructura del gametófito y del esporófito, así como la organización de sus hojas, esporangios y esporas.
Además, repasaremos su distribución, modo de vida y los principales grupos de pteridófitas, con especial atención a los helechos y sus rasgos distintivos.
Origen y Antigüedad de los Pteridófitos
Las pteridófitas son las más antiguas de las traqueófitas actuales. Surgieron en el Silúrico, ya estaban presentes en el Devónico y alcanzaron su máximo apogeo a finales del Mesozoico. A lo largo de la historia geológica existieron numerosas especies hoy extintas, muchas de ellas con formas arborescentes que dominaron grandes extensiones del planeta.
En la actualidad se conocen aproximadamente 12.000 especies vivientes, lo que convierte a los pteridófitos en el grupo más pequeño de las plantas vasculares, además de ser un grupo heterogéneo, de clasificación difícil y que ha sufrido numerosas modificaciones taxonómicas a lo largo del tiempo.
Distribución y Modo de Vida
Las pteridófitas actuales se concentran principalmente en:
- Áreas tropicales, donde alcanzan su mayor diversidad.
- Zonas montanas húmedas, con ambientes sombríos y elevada humedad ambiental.
En regiones tropicales pueden encontrarse pteridófitos de porte arborescente, como los helechos arborescentes, así como especies epífitas, entre las que destaca el conocido Cuerno de Alce.
En zonas templadas, los pteridófitos suelen ser:
- De porte herbáceo.
- Más pequeños y menos abundantes.
- Localizados en el suelo de los bosques, fisuras de rocas y ambientes húmedos protegidos.
Además, algunas especies pueden presentar modo de vida acuático.
Posición Evolutiva y Relación con otros Grupos Vegetales
Los pteridófitos no derivan de los briófitos, sino que representan una línea evolutiva paralela. Tras la salida del medio acuático de las algas, surgieron dos grandes líneas:
- Briófitos (leer articulo sobre los briófitos)
- Cormófitos, dentro de los cuales se incluyen los pteridófitos y los espermatófitos (leer articulo)
Su estrategia evolutiva fue diferente a la de los briófitos y, en términos generales, más exitosa, con numerosos grupos diferentes, aunque muchos de ellos se extinguieron.
Características Generales de los Pteridófitos
Entre las principales características de los pteridófitos destacan:
- Son las plantas vasculares más primitivas.
- Presentan una estrategia evolutiva diferente a la de los briófitos.
- Sus gametófitos son de pequeño tamaño, con organización muy simple y generalmente talosos.
- Existe independencia entre las dos generaciones.
- Están peor adaptados a la vida terrestre que los espermatófitos.
- Sus haces vasculares y su cutícula son menos eficaces, por lo que necesitan vivir en ambientes húmedos.
- La reproducción sexual requiere la presencia de agua, ya que los gametos masculinos son flagelados.
Ciclo de Vida de los Pteridófitos
El ciclo de vida de los pteridófitos es digenético, con alternancia heteromórfica de generaciones y dominancia del esporófito.
La fecundación solo puede producirse en presencia de agua, ya que los gametos masculinos necesitan desplazarse hasta la oosfera. Esta dependencia hídrica condiciona su distribución ecológica.
Partes del Pteridófito
Gametófito o Prótalo
El gametófito, también llamado prótalo, es una planta autónoma, no dependiente del esporófito. Sus características principales son:
- Vida corta, generalmente de pocas semanas.
- Tamaño reducido, de unos pocos centímetros como máximo.
- Morfología variable según el grupo.
- En ocasiones puede confundirse con una hepática talosa.
Debe estar siempre ligado al agua para su supervivencia y para que la reproducción sea exitosa.
Esporófito
El esporófito es la fase dominante del ciclo vital:
- Generalmente es perenne, aunque la parte aérea puede desaparecer en épocas desfavorables.
- Sobre él actúa principalmente la presión de selección evolutiva.
- Puede presentar reproducción vegetativa mediante propágulos, especialmente eficaz en pteridófitos colonizadores.
Crecimiento y Organización del Cuerpo
- El crecimiento en longitud de raíces y tallos se produce gracias a una o varias células apicales meristemáticas.
- El crecimiento secundario en grosor debido a un cámbium solo aparece en algunos grupos, dando lugar a porte arborescente.
- La ramificación de tallos y raíces es generalmente dicotómica, no axilar.
Hojas de los Pteridófitos
Las hojas pueden clasificarse según su función:
- Trofofilos: realizan la fotosíntesis.
- Esporofilos: no realizan fotosíntesis.
- Esporotrofilos: combinan ambas funciones (típicos de muchos helechos).
En muchos pteridófitos, especialmente en los helechos, las hojas son megafilas o macrofilas, conocidas como frondes.
Esporangios
Posición de los esporangios
Los esporangios pueden localizarse:
- Sobre las hojas, tanto en el haz como en el envés (en los helechos típicos se sitúan en el envés).
- En las axilas de las hojas.
- En los tallos, formando grupos densos en los extremos.
Tipos de Esporangio
- Eusporangios: verdaderos, considerados los más primitivos.
- Leptosporangios: más delgados y especializados.
Esporas
Las esporas son:
- Las unidades de dispersión.
- Las responsables de colonizar nuevos hábitats.
- Las unidades de resistencia en épocas desfavorables.
Existen:
- Esporangios con microsporas (masculinas).
- Esporangios con macro o megasporas (femeninas), que germinan y dan lugar a gametófitos.
Origen de los Pteridófitos
Los pteridófitos debieron aparecer aproximadamente al mismo tiempo que los briófitos, pero siguiendo una estrategia evolutiva diferente, basada en la vascularización y la dominancia del esporófito.
Grupos de Pteridófitas
Rhyniophyta
- Ejes ramificados dicotómicamente.
- Sin hojas.
- Esporangios terminales.
- Consideradas las plantas vasculares más antiguas y precursoras de los cormófitos.
Lycopodiophyta
Grupo actual reducido, con características primitivas.
- Esporangios: situados en el haz o en la axila de esporofilos/esporotrofofilos Hay dos tendencias evolutivas: isospóricos y heterospóricos. Esporangios de esta especie: – Son isospóricos, solitarios sobre el haz de las hojas (esporofilos o esporotrofofilos) y forman conos o estróbilos al final de las ramas aéreas
- Esta especie tiene microfilas: Son ramas aéreas dispuestas en espiral sobre las que se disponen las hoja rodeando a todo el tallo.
- Gametófito: bisexual con masas verdes irregularmente lobuladas o masas no fotosintéticas, subterráneas. En simbiosis con hongos (micorrizas si son subterráneos es fundamental, ya que son autónomos del esporófito y de este modo obtienen alimento)
Equisetophyta
Tienen rizomas subterráneos de los que salen tallos aéreos ramificados de manera verticilada (salen de los nudos) y muchas ramas a la misma altura. Cada una de esas ramas debe tener también nudos. Poseen hojas de tipo microfila escamosa que se sueldan unas a otras formando una vaina alrededor del tallo, que salen del nudo.
- Han llegado hasta la actualidad con un solo género y unas 15 especies.
- Conocidas como colas de caballo.
- Sección transversal del entrenudo. (en los nudos no son huecos) Las zonas protuberantes son las de las líneas o estriaciones que apreciamos. Los canales carinales están bajo las zonas anteriores. La función de estos canales es dar flexibilidad a los tallos
Psilotophyta
El esporófito: carece de raíces y de hojas solo tiene pequeñas escamas no vascularizadas rizoma y tallos aéreos dicotómico.
Esporangios son isospóricos, soldados en grupos de 3 (sinangios), con pedúnculo corto y situados en la axila de una escama bífida.
Gametófito es cilíndrico y ramificado, incoloro (no es verde, ya que al ser subterráneo, no hace la fotosíntesis y no tiene pigmentos) Subterráneo; establece micorrizas.
- Solo dos géneros vivientes.
- Plantas tropicales y subtropicales.
- En España solo presentes en la Sierra de Algeciras.
- No son primitivas, sino formas reducidas.
Polypodiophyta
Es el grupo más variado, donde se incluyen los helechos típicos, muchos de ellos arborescentes.
Características destacadas:
- Prefoliación circinada, con hojas jóvenes enrolladas en forma de cayado.
- Lámina foliar muy dividida (pinnada), carácter taxonómico importante.
- Sistema radical caulógeno con rizoma secundario y pequeñas raicillas.
- Generalmente sin tallo aéreo.
Esporangios en Polypodiophyta
- Mayoritariamente isospóricos y con leptosporangios.
- Se disponen en el envés de las frondes formando soros.
Apertura del Leptosporángio:
El anillo se encoge y permite la salida de las esporas. Es higroscópico, según tenga agua o no se va a poder estirar o no (como un muelle)
Protección del Leptosporangio
- Con indusio: cubiertos por excrecencias de la fronde.
- Con pseudoindusio: cubiertos por el margen de la fronde.
- Desnudos: sin protección.
Conclusión
Los pteridófitos representan un grupo clave en la evolución de las plantas vasculares, situándose entre los briófitos y los espermatófitos. Su antigüedad, su ciclo de vida con alternancia de generaciones y su dependencia del agua para la reproducción reflejan una estrategia evolutiva intermedia, fundamental para comprender la conquista del medio terrestre por las plantas.
A pesar de su limitada importancia económica, su valor botánico, sistemático y evolutivo los convierte en un grupo esencial dentro del estudio de la botánica y los cormófitos.
